CLE33 펩타이드는 애기장대에서 자가분비 및 측분비 신호 전달을 통해 체관부 분화를 억제합니다

커뮤니케이션 생물학 6권, 기사 번호: 588(2023) 이 기사 인용

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측정항목 세부정보

식물의 분열조직은 분열하는 분열조직 세포에 광동화물질과 호르몬의 지속적인 공급이 필요합니다. 성장하는 뿌리에서는 이러한 공급이 원생체 체 요소에 의해 전달됩니다. 뿌리 꼭대기 분열 조직에 대한 탁월한 기능으로 인해 원형체는 분화되는 첫 번째 조직입니다. 이 과정은 한쪽에는 양성 조절자인 DOF 전사 인자인 OCTOPUS(OPS)와 BREVIX RADIX(BRX)가 포함되고 다른 한쪽에는 음성 조절인인 CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION RELATED(CLE) 펩타이드와 그 펩타이드가 포함된 유전 회로에 의해 조절됩니다. 동족 수용체 BAM(BARELY ANY MERISTEM) 수용체 유사 키나아제. brx 및 ops 돌연변이는 BAM3의 돌연변이에 의해 완전히 구조될 수 있는 불연속적인 원형체를 가지고 있지만 알려진 세 가지 체관 특이적 CLE 유전자인 CLE25/26/45가 모두 동시에 돌연변이되는 경우 부분적으로만 구조됩니다. 여기서 우리는 CLE33이라는 CLE45와 밀접하게 관련된 CLE 유전자를 식별합니다. 우리는 이중 돌연변이 cle33cle45가 brx 및 ops 원생엽 표현형을 완전히 억제한다는 것을 보여줍니다. CLE33 오솔로그는 기초 속씨식물, 외떡잎식물, 진정쌍떡잎식물에서 발견되며, 애기장대 및 기타 유채과에서 CLE45를 발생시키는 유전자 복제는 최근에 발생한 것으로 보입니다. 따라서 우리는 원생체 형성에 필수적인 역할을 하는 이전에 확인되지 않은 Arabidopsis CLE 유전자를 발견했습니다.

혈관 식물에서 체관부 조직은 성장과 저장을 위해 당분과 신호 분자를 기관에 가라앉히는 곳으로 운반합니다1,2. 성장하는 애기장대 뿌리에서 뿌리 꼭대기 분열조직은 큰 싱크대이며 기능성 체 요소를 포함하는 두 개의 체관극이 분열 조직 영역에서 체관부 수액을 내립니다3. 각 극은 외부에서 두 개의 체관극 순환 세포가 측면에 있는 원형 체 요소와 내부의 후생체 요소, 그리고 이러한 체 요소 셀에 인접한 두 개의 동반 세포로 구성됩니다. 이 복잡한 구조는 기능적 단위4로 작동합니다. 놀랍게도, 뿌리 분열조직으로의 당과 호르몬의 전달은 원생체 체 요소에 의해 고유하게 매개되는 반면, 후생 체 요소는 뿌리의 이 영역에서 미분화 상태로 유지됩니다5.

원형체 체 요소 형성 과정에는 세포벽 강화, 핵 제거 및 체판 형성을 포함한 급격한 세포 변형이 필요합니다6,7. Arabidopsis의 원생체 발달에 대한 유전적 조절은 지난 10년 동안 전체 체관부4 및 발달 중인 체 요소6에 대한 정확한 전사체학 분석을 포함하여 집중적으로 연구되었습니다. 원형질 분화는 호르몬 구배, DOF 전사 인자 및 SMXL 전사 억제인자와 같은 여러 조절자에 의해 제어됩니다. 또한 두 개의 막에 국한된 단백질인 BREVIS RADIX(BRX)와 OCTOPUS(OPS)는 원생체 발달의 양성 조절자 역할을 합니다8,10. brx 및 ops 기능 상실 돌연변이는 분화에 실패하는 소위 간격 세포를 특징으로 하는 불연속적인 원형체를 표시합니다. 중단된 원생체 연속성은 뿌리 정점 분열조직으로의 체관부 수액 전달을 감소시키고 뿌리 성장을 제한합니다8,10. BAM3(BARELY ANY MERISTEM 3)은 brx 억제자 화면에서 bam3이 brx 및 ops10의 뿌리 성장과 간격 세포 표현형을 모두 구출하는 것으로 확인되었습니다. BAM3은 CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION 45(CLE45) 펩타이드의 동족 수용체인 류신이 풍부한 반복 수용체 키나제(LRR-RLK)를 암호화합니다. 체관부 발현 CLE 유전자의 고차 돌연변이(CLE25/26/45)가 최근 brx 및 ops gap 세포 표현형을 부분적으로 구제하는 것으로 나타났지만, 이 구제는 bam314에서 달성된 완전한 구제 수준은 아닙니다. 수용체와 그 리간드 사이의 이러한 표현형 불일치는 추가적인 내인성 CLE 펩타이드, BAM3 리간드가 아직 확인되지 않았음을 시사합니다.

CLE 펩타이드는 Apoplastic 방출을 위한 N-말단의 신호 펩타이드, 중앙 가변 영역 및 절단되는 C-말단의 보존된 12-13 잔기 CLE 도메인을 보유하는 약 100개의 아미노산 프리프로펩타이드로부터 생성됩니다. 성숙한 CLE 펩타이드를 방출합니다. CLE 도메인 외부의 작은 유전자 크기와 높은 서열 가변성을 고려할 때 CLE 유전자의 게놈 주석은 어려울 수 있습니다. 애기장대(Arabidopsis)에서 그들의 발견은 처음에는 CLV317의 복제 이후 돌연변이 화면에서 나왔습니다. Arabidopsis 게놈의 첫 번째 릴리스를 통해 여러 반복에서 CLE 계열의 추가 구성원을 식별할 수 있었습니다. 현재까지 32개의 CLE 유전자에 27개의 고유한 펩타이드를 인코딩하는 주석이 달렸습니다. 우리는 최근 토마토에서 CLE 유전자군을 조사하여 37개의 새로운 CLE 유전자를 발견했으며, 이는 애기장대에서 추가 CLE 유전자가 아직 발견되지 않았는지에 대한 의문을 불러일으켰습니다.